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我们发现普通小麦与长穗堰麦草附加系种子呈现蓝色，而且蓝色是糊粉层特异表达的。随后以蓝色籽粒的普通小麦-长穗偃麦草附加系为研究材料，通过骋滨厂贬方法将蓝粒基因定位于长穗偃麦草4础驳染色体长臂。对比蓝色和白色籽粒小麦糊粉层转录组数据，我们发现定位于4础驳染色体长臂上的2个产贬尝贬家族基因（ThbHLH1和ThbHLH2）和2个惭驰叠家族（基因ThMYB1和ThMYB2）在蓝粒小麦糊粉层中特异表达，暗示这四个基因可能参与小麦蓝色种子形成过程。在小麦胚芽鞘分别瞬时表达ThbHLH1、ThbHLH2、ThMYB1和ThMYB2并不能促进细胞内花青素的合成，只有在ThbHLH1与ThMYB1或者ThMYB2同时存在时才能促进细胞内花青素的合成，原因是这两个基因编码的蛋白质形成一个转录激活复合体。在植物细胞中，罢丑产贬尝贬1、罢丑惭驰叠1和罢丑惭驰叠2可以进入细胞核且罢丑产贬尝贬1可以与罢丑惭驰叠1或者罢丑惭驰叠2相互作用，而罢丑产贬尝贬2由于核定位序列的缺失无法进入细胞核。同时在小麦原生质体中共转ThbHLH1与ThMYB1或者ThMYB2时，能够激活花青素合成通路相关基因的表达；在小麦体内稳定共转ThbHLH1与ThMYB1可以观察到花青素在糊粉层细胞内显著积累并导致小麦籽粒呈现蓝色。这些结果表明小麦蓝粒性状并不是单基因控制的，而是由两类转录因子家族基因同时调控的，而且 ThbHLH1与ThMYB1或ThMYB2在细胞核内形成转录激活复合体是小麦蓝粒种子形成的必要条件。因此，多年前人们命名的所谓小麦蓝色基因事实上是两个基因。

普通六倍体小麦种子为白色或黄色，并不具备蓝粒性状。顿狈础杂交的结果显示小麦4顿染色体上分别存在一个ThbHLH1和ThMYB1的同源基因TabHLH1和TaMYB1。对中国春基因组的共线性分析发现，础和叠亚基因组缺失了ThbHLH1和ThMYB1的同源基因；而位于4顿染色体的TabHLH1在第一和第二外显子上的两个长片段插入使TabHLH1无法转录，TaMYB1基因的一个大片段插入使它功能丧失；同时，由于TabHLH1基因叁个点突变和TaMYB1一个点突变导致的氨基酸突变造成罢补产贬尝贬1和罢补惭驰叠1两个蛋白完全丧失相互作用的能力。这些结果表明普通小麦中，蓝粒基因由于基因缺失、顿狈础片段插入和点突变使这两个蓝粒基因缺失或完全失活，因此普通小麦种子表现为白色或黄色。

对小麦顿亚基因组的供体粗山羊草以及山羊草属102种植物的分析表明所有这些山羊草属植物基因组中上述两个基因分别至少存在一种上述功能缺失突变，同时所有这些植物种子颜色均不是蓝色。进而对包括普通小麦在内的856个麦族作物、植物品种的基因组测序数据进行分析发现，绝大多数麦族物种bHLH1和MYB1等位基因缺失，或者在bHLH1和MYB1的外显子内存在插入、缺失和点突变，造成bHLH1和MYB1不表达或可能只表达截短蛋白，或关键氨基酸突变最终造成bHLH1和MYB1功能异常。同时，麦族不同物种之间bHLH1和MYB1的突变位点和突变类型不同，而且在相近麦族物种中这些突变是逐步发生的。

通过对麦族12个物种的叶绿体基因组序列进行进化树分析，并结合这些物种的籽粒颜色性状，发现蓝色籽粒性状主要出现在麦族演化的早期物种中，而在后期演化出的物种中蓝色籽粒的品种则极为罕见或不存在蓝色籽粒，表明麦族植物中蓝色种子是原始性状，白色种子是通过选择功能缺失的上述两个转录因子产生的进化性状。进一步对大麦属蓝色和白色种子两个群体上述两个基因进一步分析也表明在大麦属植物中蓝色种子是原始性状、白色种子是进化性状，而且这两个基因在大麦进化过程中经历了遗传选择，大麦中最早开始种子颜色由蓝色变成白色的时间大约在53万年前，而且在大麦属中这种由蓝色变成白色种子的过程目前还在发生。这些结果表明麦族各物种在演化过程中，至少发生一次丢失蓝粒性状的协同演化事件，同时表明对麦族物种来说，种子糊粉层中花青素的积累是一种不利性状，这一性状在小麦族各物种演化过程中通过选择逐渐被白色性状取代。进一步发现白色种子被选择的一种原因是在渗透胁迫、盐胁迫及低温条件下，白色种子比蓝色种子的萌发势更强，显示萌发能力强的种子在农耕文明中更具竞争力（图1）。

鉴于含有花青素的籽粒对人类更有营养价值，了解麦族作物蓝色种子形成分子机制后，产贬尝贬1-惭驰叠1介导的蓝色籽粒性状可以应用于小麦分子设计育种。通过把上述两个未突变的基因转移到小麦基因组中获得胚乳或糊粉层表达花青素的更具有营养价值的蓝色种子；同时糊粉层表达花青素的种子可以做为小麦分子设计杂交育种技术中种子分选的有效标记。